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近日，國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室森林生態(tài)學(xué)團(tuán)隊(duì)（李彥教授團(tuán)隊(duì)）以長(zhǎng)文形式在New Phytologist（IF = 10.151）發(fā)表題為“Stomatal opening ratio mediates trait coordinating network adaptation to environmental gradients”的研究論文。該研究系統(tǒng)闡述了樹(shù)木末端器官（枝條和葉片）功能性狀（光合、氣孔解剖、氣孔功能、葉經(jīng)濟(jì)譜和水分相關(guān)性狀）沿降水梯度帶區(qū)域分異規(guī)律，以及由功能性狀相互作用構(gòu)成的協(xié)作網(wǎng)絡(luò)沿降水梯度帶的變異規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)氣孔打開(kāi)比例（g_ratio）介導(dǎo)了性狀網(wǎng)絡(luò)對(duì)環(huán)境梯度的適應(yīng)性（類(lèi)似于相互關(guān)聯(lián)的性狀選舉出一個(gè)中心性狀——?dú)饪状蜷_(kāi)比例——居中調(diào)控整個(gè)網(wǎng)絡(luò)響應(yīng)環(huán)境變化）。

性狀協(xié)作網(wǎng)絡(luò)是由相互關(guān)聯(lián)的功能性狀構(gòu)建而成，能夠反映基于性狀的適應(yīng)策略。然而，對(duì)協(xié)作網(wǎng)絡(luò)跨空間尺度的變化特征，以及哪些驅(qū)動(dòng)因素和機(jī)制調(diào)節(jié)了這種變化仍然不清楚。本研究以廣布種——西伯利亞榆樹(shù)（Ulmus pumila）為研究對(duì)象，沿中國(guó)東南濕潤(rùn)區(qū)（潮濕森林）到西北干旱區(qū)（干旱荒漠）設(shè)置3800公里的研究樣帶（該樣帶垂直于降水梯度；Fig. 1A），通過(guò)將光合、氣孔解剖、氣孔功能、葉經(jīng)濟(jì)譜和水分相關(guān)性狀整合為一個(gè)協(xié)作網(wǎng)絡(luò)（Fig. 1B），填補(bǔ)了上述研究空白。

Fig. 1Geographic distribution of the sampling sites ofUlmus pumilaalong the precipitation gradient in China (A) and the scheme for coordination of leaf photosynthetic, gas exchange, stomatal and water relations traits (B).

結(jié)果證明：

（1）區(qū)域氣候?qū)π誀畹淖儺惖呢暙I(xiàn)是最大，幾乎所有性狀都具有區(qū)域分異的特點(diǎn)（Fig. 2）。正是因?yàn)樾誀畹膮^(qū)域分異導(dǎo)致了性狀網(wǎng)絡(luò)的變化。

Fig. 2Climatic regional differentiation of the studied traitsinUlmus pumilaalong the transect (except for TMS site).

（2）氣孔密度和氣孔大小在半干旱/半濕潤(rùn)區(qū)達(dá)到生理閾值（Figs2I, J and 3B, C），意味著氣孔密度和氣孔大小的調(diào)控不足以應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的持續(xù)增加。

（3）網(wǎng)絡(luò)分析進(jìn)一步揭示了克服這些閾值的機(jī)制，即氣孔打開(kāi)比例在不同的空間尺度上均是網(wǎng)絡(luò)中心性最高的性狀（Fig. 4），從而介導(dǎo)了協(xié)作網(wǎng)絡(luò)沿環(huán)境梯度的適應(yīng)性變化。介導(dǎo)作用具體表現(xiàn)為：在濕潤(rùn)地區(qū)，葉片雖然發(fā)育了最大解剖學(xué)導(dǎo)度（g_smax），但為病原體防御需要，其打開(kāi)比例（g_ratio）是最低的；在半濕潤(rùn)/半干旱區(qū)，氣孔的打開(kāi)比例保持在最佳位置（g_ratio≈ 20%，保衛(wèi)細(xì)胞在這一位置其運(yùn)動(dòng)最佳，打開(kāi)和關(guān)閉動(dòng)作最迅速，因而可以迅速調(diào)節(jié)二氧化碳進(jìn)入和水分喪失），從而獲得了最高的水分利用效率；在干旱區(qū)，因?yàn)槿~片冷卻和氣體交換的需要，葉片擁有最低的g_smax,但最大的g_ratio（這一發(fā)現(xiàn)也解釋了干旱區(qū)物種的機(jī)會(huì)主義行為：即干旱區(qū)植物利用濕潤(rùn)周期，使其光合作用遠(yuǎn)大于濕潤(rùn)區(qū)物種的現(xiàn)象）。

本研究的結(jié)果實(shí)際上暗含一個(gè)重要的推論：氣孔的運(yùn)動(dòng)控制和氣孔模式發(fā)育是獨(dú)立且相反的；與氣孔運(yùn)動(dòng)控制有關(guān)的性狀在平衡氣體交換、葉片冷卻、栓塞抗性和病原體防御（氣孔的四大功能）起著基礎(chǔ)作用。

Fig. 3Environmental drivers of trait variance ofUlmus pumilaalong the transect (except for TMS site).

Fig. 4Trait correlation networks ofUlmus pumilaat the transect scale (n = 9 sites except for TMS site) (A) and for each climatic region separately (B-D).

該研究由森林生態(tài)學(xué)研究團(tuán)隊(duì)完成，國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室為唯一單位和通訊作者單位，謝江波副教授為第一作者，李彥教授為通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目、面上項(xiàng)目和青年項(xiàng)目資助。

本研究同時(shí)強(qiáng)調(diào)了植物性狀之間的補(bǔ)償作用。例如，當(dāng)氣孔密度和氣孔大小在半干旱/半濕潤(rùn)去達(dá)到生理閾值后，需要其他的相關(guān)性狀做出改變來(lái)彌補(bǔ)氣孔密度和大小調(diào)控的不足。這是繼課題組首次提出并量化植物性狀補(bǔ)償作用以來(lái)（The compensation effect between safety and efficiency in xylem and role in photosynthesis of gymnosperms.Physiologia Plantarum,174(1), e13617. Available from:https://doi.org/10.1111/ppl.13617;IF = 4.5），在該領(lǐng)域取得的又一研究進(jìn)展。相關(guān)研究工作仍在持續(xù)續(xù)開(kāi)展中。

（森林生態(tài)學(xué)團(tuán)隊(duì)）